COLIBRI ROUX: ÉTAT DES CONNAISSANCES SCIENTIFIQUES ET DE LA CONS : simplebooklet.com

4TABLE DES MATIÈRES©bryanhansonCOLIBRI ROUX :ÉTAT DES CONNAISSANCES SCIENTIFIQUES ET DE LA CONSERVATIONCOMPORTEMENT SOCIAL, PHYSIOLOGIE ET MORPHOLOGIEUTILISATION DE L’HABITAT DURANT LA REPRODUCTION ET LA MIGRATION POSTNUPTIALEUTILISATION DE L’HABITAT AU PRINTEMPS ET EN HIVERPERTURBATIONS ET FEUXSOURCES DE NOURRITURE ET POLLINISATIONCHANGEMENTS CLIMATIQUES ET PHÉNOLOGIEPRATIQUES AGRICOLES, UTILISATION DES TERRES ET ESPÈCES ENVAHISSANTESMENACES ET CONSERVATION POUR L’ENSEMBLE DU CYCLE VITALMESURES DE CONSERVATION « SANS REGRET »RÉFÉRENCES6 10131415161820222324REMERCIEMENTS Ce projet est une initiative concertée du Western Hummingbird Partnership et a été financé par les Programmes internationaux du Service des forêts des États-Unis. Les partenaires collaborateurs représentent l’aire de répartition nord américaine du colibri roux, y compris l’Université de Guadalajara – CUCSUR du Mexique (Centro Universitario de la Costa Sur), du Klamath Bird Observatory (Observatoire des oiseaux Klamath), l’Environment for the Americas, le Bureau of Land Management du Service des forêts des États-Unis, l’organisme Point Blue Conservation Science, et le ministère de l’Environnement et du Changement climatique, au Canada. Le présent document a été amélioré grâce aux révisions eectuées par Greg Butcher (Service des forêts des États-Unis) et Susan Bonfield (Environment for the Americas). La coordination et la conception de la mise en page ont été assurées par Chu-Yu Lin (Environment for the Americas). Les photographies ont été fournies par Jim Livaudais, Sarahy Contreras-Martínez, Gordon Leggett, Bryan Hanson, Ugo Mendes Donelli, Zefe Wu, Chu-Yu Lin, Jonathan Moran, Carlos Pacheco, Peter Neilsen, J. Becky Matsubara, Larry Jordon, Avia5 et V.J Anderson.Nous reconnaissons que le colibri roux migre et se reproduit à l’intérieur de territoires traditionnels de nombreux peuples autochtones dans l’ensemble de cette aire de répartition.

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6Pourquoi un article de synthèse?Le colibri roux est une espèce d’oiseaux migratrice fascinante et remarquable, qui, grâce à son rôle de pollinisateur, fournit d’importants services écologiques dans l’ensemble de son aire de répartition au Canada, aux États Unis et au Mexique. Une excellente occasion de collaboration est oerte aux communautés concernées, aux amateurs d’oiseaux et aux scientifiques de la conservation, qui permet de concevoir une stratégie de conservation pour l’ensemble du cycle vital du colibri roux et vise à protéger ce grand migrateur dans l’ensemble de son aire de répartition. Cette stratégie devrait comprendre le classement des menaces, l’établissement de priorités pour des stratégies et des mesures de conservation et leur mise en œuvre, ainsi que des mesures coordonnées pour combler les lacunes en matière d’information, surveiller les tendances et les caractéristiques démographiques de la population et évaluer l’eicacité de nos mesures de conservation.Dans cet article de synthèse• Identification;• Comportement social, physiologie et morphologie;• Cycle migratoire annuel;• Utilisation de l’habitat;• Perturbations et feux;• Sources de nourriture et pollinisation;• Changements climatiques et phénologie;• Pratiques agricoles, utilisation des terres et espèces envahissantes;• Sommaire des menaces et des lacunes en matière d’information;• Mesures de conservation « sans regret »;• Références • Nous examinons l’information sur le comportement, l’écologie, les besoins en matière d’habitat et les menaces qui pèsent sur cette espèce dans l’ensemble de son aire de répartition géographique, y compris les lieux fréquentés en dehors de la période de reproduction, au Mexique et dans le sud est des États Unis, les aires de reproduction dans le Nord Ouest du Pacifique et les haltes migratoires entre les deux. • Ce document vise à éclairer l’approche trinationale adoptée pour la planification et la mise en œuvre de la conservation pour cette espèce, grâce à laquelle les besoins en matière d’information, les menaces ainsi que les occasions et les stratégies en matière de conservation seront priorisés en vue de la prise des mesures. • Nous relevons d’importantes lacunes en matière d’information et cernons des menaces et des occasions de conservation importantes pour l’ensemble du cycle vital du colibri roux.Ce rapport présente un sommaire des meilleurs renseignements disponibles sur la biologie et la conservation du colibri roux (Selasphorus rufus).©Jim LivaudaisCOLIBRI ROUX :ÉTAT DES CONNAISSANCES SCIENTIFIQUES ET DE LA CONSERVATION

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7www.mbr-pwrc.usgs.govChangement du pourcentage par annéeMoins de - 1,5De -1,5 à - 0,25> - 0,25 à 0,25> 0,25 à + 1,5Supérieur à + 1,5Même si le colibri roux est fréquemment observé dans l’ensemble de son aire de répartition, cette espèce est reconnue comme une espèce en péril1. Les données du Relevé des oiseaux nicheurs annuel révèlent que sa population a décliné jusqu’à 60 % depuis 19741. Même si on ne connaît pas la cause exacte du déclin antérieur, la recherche récente indique que les changements climatiques accélérés pourraient entraîner une perte très importante de l’aire de répartition aux États-Unis2. En tant qu’oiseau grand migrateur, le colibri roux a besoin d’un habitat de grande qualité dans l’ensemble de sa vaste aire de répartition géographique pour la reproduction, les haltes migratoires et les aires d’hivernage. Les menaces qui pourraient constituer des facteurs de déclin de la population comprennent les incidences des changements climatiques sur les sources de nourriture et les ressources de son habitat, la perte des régimes des feux naturels ou traditionnels et l’exposition aux pesticides. Comme le colibri roux est vraisemblablement confronté à chacune de ces menaces de façon répétée, tout au long de son cycle vital annuel, des renseignements supplémentaires sont requis pour comprendre dans quelle mesure les menaces et les facteurs de stress ont des incidences sur le colibri roux dans les diérentes zones géographiques.Pour contrer les menaces qui pèsent sur le colibri roux, comme c’est le cas pour de nombreuses autres espèces migratrices, il faut combler les lacunes en matière d’information sur l’écologie de la reproduction, de la migration et des aires d’hivernage de cette espèce. L’information détaillée sur la migration et les aires d’hivernage de l’espèce est particulièrement limitée. Compte tenu du déclin rapide de la population, nous devons accélérer nos mesures afin de déterminer les meilleures approches pour coordonner la recherche et la surveillance de la population et mobiliser les scientifiques en conservation, les amateurs d’oiseaux et les communautés concernées qui peuvent orir une voix importante pour aider à faire avancer la conservation de cette espèce.COLIBRI ROUX :ÉTAT DES CONNAISSANCES SCIENTIFIQUES ET DE LA CONSERVATIONCarte des tendances tirées des données du Relevé des oiseaux nicheurs, 1966 - 2013Déclin de 60 % depuis 1974Le Relevé des oiseaux nicheurs d’Amérique du Nord (Breeding Bird Survey [BBS]) est un vaste programme de surveillance des oiseaux qui sert à recueillir des données sur les tendances des populations d’oiseaux nicheurs en Amérique du Nord. Les résultats des analyses des données du BBS indiquent que le colibri roux soure d’un déclin de sa population dans l’ensemble de son aire de répartition.

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8État de la conservation Le colibri roux a été inscrit sur la liste de surveillance des oiseaux de l’Amérique du Nord (North American Watch List3) à titre d’espèce préoccupante à l’échelle continentale. Cette espèce est aussi inscrite sur la Liste rouge des espèces menacées de l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) à titre d’espèce quasi menacée4.Le colibri roux compte parmi les plus petits colibris dans le monde, mesurant seulement de 9 à 10 cm de longueur5, et sa masse corporelle est d’environ 3,5 grammes – moins qu’une pièce de monnaie de cinq sous6! Le colibri roux doit son nom à sa couleur distinctive; le dos du mâle est souvent de couleur rousse unie, mais de nombreux individus possèdent des plumes vertes sur le dos, et quelques uns (plus particulièrement les juvéniles) ont plus de la moitié du corps de couleur verte. Leur calotte est vert lustré, tandis que leur face, leurs sourcils et leurs flancs sont roux. Le mâle adulte présente une tache rouge vif sur la gorge. La femelle adulte a le dos vert irisé et le dessous blanc; toutefois, les côtés, les flancs et les tectrices sous caudales jusqu’au bord du croupion sont roux cannelle pâle. La face et les côtés de la gorge de la femelle sont roux cannelle pâle. La gorge de la femelle est blanchâtre, mais peut présenter une apparence de paillettes de vert à bronze, et les plumes peuvent être vertes et iridescentes, ce qui peut varier, allant de quelques plumes à une forme de petit triangle ou de diamant.Colibri roux mâle adulte©Avia5dos roux, mais peut porter quelques mouchetures vertplumes de la queue rousses avec le bout noir sourcils rouxventre rouxtache de rouge vif à orange sur la gorgepoitrine blanchedos vertflancs de teinte roussâtrecalotte vertpoitrine blanche avec de nombreuses paillettes foncées; peut avoir quelques plumes iridescentes (de 20 à 25)©Larry Jordanbout blanc des plumes externes de la queue (trois)poitrine roux cannelle pâleColibri roux adulte femelleL’identification exacte des colibris du genre Selasphorus nécessite des connaissances sur les détails de la coloration et de la forme de la queue.©Chu-YuIdentification

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9Le colibri roux juvénile ou femelle est diicile à identifier et peut être confondu avec une espèce semblable, comme le colibri d’Allen (Selasphorus sasin).Colibri d’Allen©JBecky MatsubaraLes données sur la répartition et la population du colibri roux peuvent être compliquées par une identification erronée des femelles et des juvéniles du colibri roux, qui ressemblent de près à d’autres espèces de colibris. Les mâles et les femelles immatures du colibri roux ressemblent à des femelles adultes; toutefois, la gorge des mâles est fortement rayée et peut porter quelques marques iridescentes. D’importantes caractéristiques morphologiques peuvent aider à distinguer le colibri roux du colibri d’Allen (Selasphorus sasin) notamment la deuxième plume de la queue du colibri roux mâle qui est entaillée de façon distincte sur la lame interne, près de l’extrémité; cette caractéristique est moins visible, mais aussi présente chez la femelle du colibri roux, mais absente chez le colibri d’Allen. La parade aérienne nuptiale du colibri roux mâle décrivant un « U » et les sons qu’il émet à cette occasion aident aussi à le distinguer du colibri d’Allen7,8. Il existe une hybridation là où les aires de reproduction de ces deux espèces se chevauchent près de la frontière entre la Californie et l’Orégon9.© VJAnderson© VJAnderson© HarmonyonPlanetEarth© HarmonyonPlanetEarthMâle immatureFemelle immatureFemelle adulteMâle adulte

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10Le colibri roux est une espèce hautement territoriale à ses sites de reproduction, ses haltes migratoires et les lieux fréquentés en dehors de la période de reproduction. Le colibri roux mâle arrive aux aires de reproduction avant la femelle où il établit son territoire et exécute une parade aérienne10. Lorsque la femelle arrive, elle choisit son site de nidification, pas nécessairement à l’intérieur du territoire où le mâle exécute sa parade aérienne10. Les femelles construisent leurs nids seules, incubent les œufs et nourrissent les oisillons et les jeunes à l’envol. Les nids peuvent être réutilisés année après année. Les femelles peuvent regrouper leurs nids en concentration pouvant allant jusqu’à 20 à l’intérieur d’une petite zone11,12. Le mâle s’accouple avec plusieurs femelles s’il le peut, et quitte ensuite le territoire de reproduction; il peut demeurer à proximité durant la saison ou se déplacer des zones côtières vers des emplacements à l’intérieur et à haute altitude où il peut établir un nouveau territoire de reproduction13. Les taux de recapture des colibris roux révèlent qu’ils peuvent vivre au moins cinq ans, avec un taux de survie annuel d’environ 60 %14.Le taux de survie annuel se situe aux environs de 60%Le colibri roux le plus âgé qui a été signalé était une femelle qui avait neuf ans lorsqu’elle a été recapturée et relâchée à nouveau au cours des activités de baguage en Colombie Britannique8. COMPORTEMENT SOCIAL, PHYSIOLOGIE ET MORPHOLOGIE©Peter Neilsen40% des adultes ne survivent pas d’une année à l’autre.

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11État de torpeurLes colibris semblent compenser pour les conditions de haute altitudes et de basse température en accroissant leur apport énergétique net, probablement grâce à une ou plusieurs modifications de leur comportement15. Par exemple, la nuit, le colibri roux conserve son énergie en entrant dans un état de torpeur (faible utilisation d’énergie, hibernation à court terme)16. Cet état de torpeur lui permet de compenser pour la petite taille de son corps et la perte d’énergie dans des milieux plus froids et parfois faibles en oxygène (c. à d. des milieux de haute altitude)16–18. Il faut recueillir des données supplémentaires pour comprendre comment la morphologie, la physiologie et le comportement social du colibri roux ont des incidences sur sa capacité à s’adapter aux changements climatiques et aux autres facteurs de stress. Par exemple, les conditions de sécheresse changent elles le volume de nectar et/ou contribuent elles au déplacement de l’aire de répartition vers des sources nectarifères en haute altitude et ont elles des incidences sur les populations de colibris? Comment les caractéristiques comportementales et physiologiques uniques permettant au colibri roux de se reproduire dans les latitudes septentrionales et de persister dans les hautes altitudes s’adaptent-elles en même temps à un climat en évolution et à de multiples facteurs de stress?©Jim LivaudaisMorphologie de l’aileLe vol stationnaire fréquent du colibri roux est un comportement exigeant sur le plan énergétique. La petite taille des ailes du mâle lui permet d’exécuter une parade aérienne pour défendre son territoire; les ailes du colibri roux femelle sont légèrement plus grandes que celles du mâle19. Lacunes en matière d’information

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12Le colibri roux se reproduit dans les régions côtières du sud est de la partie sud de l’Alaska jusque dans la partie sud ouest du Yukon, de la Colombie Britannique, du sud-ouest de l’Alberta, de l’État de Washington, dans la partie nord et centrale de l’Idaho, dans l’ouest du Montana, de l’Oregon et la partie de l’extrême nord ouest de la Californie5. Au cours de sa migration vers le sud, il fait des haltes le long de la voie migratoire du Pacifique et de la voie migratoire des montagnes Rocheuses. Les mâles s’envolent d’abord pour leur migration vers le sud et suivent de façon générale une voie étroite en traversant les montagnes Rocheuses. Puis, une à deux semaines après, les femelles s’envolent et suivent un trajet plus large vers le sud, qui comprend les montagnes Rocheuses et les chaînes de montagnes plus à l’ouest. Les juvéniles migrent ensuite en empruntant le même trajet que celui des femelles, mais un nombre plus élevé se déplace vers le sud le long de la chaîne de montagnes de l’est de la Sierra Nevada et même plus à l’ouest en Californie20. En dehors de la saison de reproduction, les colibris roux fréquentent la côte sud de la Californie et la côte sud du golfe jusqu’au Centre-Sud du Mexique5,21 et plus récemment ils fréquentent aussi l’est, le long de la côte nord du golfe du Mexique. Les mâles adultes entreprennent la migration printanière avant les femelles5 et suivent principalement la voie migratoire du Pacifique et traversent la Californie vers le nord21. ©Carlos PachecoCycle migratoire annuel – Un trajet migratoire elliptiqueLe colibri roux migre vers le nord au printemps, le long de la côte du Pacifique vers les sites de reproduction dans le nord ouest des États Unis, du Canada et de l’Alaska. Son trajet migratoire de retour à la fin de l’été et au début de l’automne suit les montagnes Rocheuses avant d’atteindre le Mexique66.Saison de reproductionSaison en dehors de la saison de nidificationSaison migratoire prénuptialeSaison migratoire postnuptialeDes recaptures montrent aussi que certains individus pourraient migrer à partir des sites de reproduction dans le nord ouest vers les aires d’hivernage dans le sud est des États-Unis, y compris les États de la Floride et de l’Alabama67.

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13Modélisation de la population annuelle et conservation dans l’ensemble du cycle vitalComme chez de nombreux migrants, les facteurs de stress ayant des incidences sur les populations de colibris dans une partie de leur aire de répartition ont vraisemblablement des eets en cascade dans l’ensemble de leur cycle migratoire annuel. Par exemple, la disponibilité limitée de sources de nourriture durant la migration printanière peut contribuer au report de l’arrivée printanière dans les aires de reproduction ou entraîner une piètre condition chez les individus, accroissant leurs diicultés à s’établir dans des territoires de grande qualité qui peuvent appuyer le succès de la reproduction12. En raison de son métabolisme élevé, le colibri roux a besoin de sources de nourriture abondantes, fiables et exemptes de pesticides pour satisfaire à ses besoins énergétiques au cours de sa longue migration. Une approche fondée sur l’ensemble du cycle vital pour la conservation du colibri roux doit prendre en compte les menaces et les occasions tout au long du cycle migratoire annuel, à de multiples emplacements géographiques. Des analyses de l’ensemble du cycle vital sont requises pour révéler les facteurs limitants saisonniers des populations pour l’espèce et permettre de prendre des mesures plus ciblées en matière de conservation.Un colibri peut visiter de 4 000 à 5 000 fleurs par jour!UTILISATION DE L’HABITAT DURANT LA REPRODUCTION ET LA MIGRATION POSTNUPTIALELe colibri roux se reproduit dans les forêts secondaires et les clairières forestières, ainsi que dans les forêts matures, les zones riveraines, les parcs, les champs, les prés et d’autres espaces découverts. Dans l’ouest de l’Oregon, des nids ont été observés dans des forêts secondaires de 16 à 120 années22. La femelle construit son nid en prenant soin de bien le dissimuler dans les branches basses des arbres et des arbustes; le nid est fabriqué avec des fils d’araignée et est camouflé avec des lichens. Le colibri roux produit d’une à deux nichées par année; il revient à son site de nidification et réutilise même le nid au cours des années suivantes11.Durant la migration postnuptiale, le colibri roux utilise les prés alpins de haute altitude, où les fleurs nectarifères à floraison tardives sont abondantes23. Le colibri utilise une grande diversité de fleurs, y compris de nombreuses espèces qui ne sont ni tubulaires, ni rouges24. Un colibri peut visiter de quatre à cinq mille fleurs par jour24. Tant les mâles que les femelles défendent leur territoire durant leur migration vers le sud; la superficie du territoire varie grandement et est adaptée aux besoins quotidiens, pour maximiser le gain de poids en utilisant des fleurs productrices de nectar. Le territoire du mâle tend à être plus petit et à avoir une densité et une disponibilité accrues de fleurs, tandis que le territoire de la femelle peut être plus vaste19. En hiver, le colibri roux se rencontre principalement dans les forêt de pins et de chênes du Mexique ainsi que dans les prés alpins de haute altitude. Cette espèce constitue l’une des spécialistes les plus abondantes des forêts de pins et de chênes dans l’ensemble de son aire d’hivernage, et se rencontre fréquemment avec d’autres espèces de colibris, y compris le colibri thalassin (Colibri thalassinus), le colibri de Rivoli (Eugenes fulgens), le colibri à gorge améthyste (Lampornis amethystinus), le colibri héloïse (Atthis heloisa), le colibri à queue large (Selasphorus platycercus), le colibri calliope (Selasphorus calliope), l’ariane béryl (Amazilia beryllina) et le saphir à oreilles blanches (Hylocharis leucotis).

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Lacunes en matière d’information14Durant l’hiver, selon des données recueillies au moment de la capture, les femelles et les juvéniles sont plus communs dans les hautes altitudes, à des sites de 1 900 à 3 100 m, dans la partie ouest du Mexique, tandis que les mâles adultes semblent être plus fréquents à des altitudes plus faibles25. L’utilisation humaine des terres varie souvent grandement en fonction de l’altitude, contribuant ainsi à créer des défis diérents pour la survie.Les colibris de diérentes sous populations reproductrices, plus particulièrement des zones côtières par rapport au milieu intérieur, choisissent des sites distincts durant la saison en dehors de la période de reproduction au Mexique21. Des preuves dérivées de l’analyse isotopique indiquent que les femelles des populations reproductrices côtières passent l’hiver à de plus hautes altitudes que les mâles; mais des diérences semblables n’ont pas été observées entre les isotopes pour les populations de l’intérieur.En hiver, l’abondance relative change avec le temps. L’ampleur de ce changement peut dépendre des stades de succession des forêts et de l’abondance des plantes à fleurs.Les adultes muent de décembre à février, tandis que chez les juvéniles, la mue commence peu après leur arrivée à leurs aires d’hivernage et peut s’étendre jusqu’à la migration printanière5. La mue demande beaucoup d’énergie, et la saison de la mue peut être une période diicile pour les oiseaux.Durant la migration printanière, le colibri roux utilise fréquemment les milieux riverains et les milieux de basse altitude où les fleurs sont les premières à éclore au printemps. Les individus mâles et femelles établissent et défendent leur territoire distinct autour des plantes à fleurs26. Le nombre de femelles peut dépasser celui des mâles à certains sites de haltes migratoires printanières le long de la partie centrale de la côte de la Californie27. Le colibri roux semble arriver en Alaska avant l’éclosion des fleurs et a aussi été observé buvant la sève des arbres dans les trous faits par des pics68. UTILISATION DE L’HABITAT AU PRINTEMPS ET EN HIVER©Chu-YuLe colibri roux se déplace-t-il entre les sites durant la période en dehors de la saison de reproduction, et dans l’airmative, pourquoi et à quelle distance peut-il se déplacer? Nous devons en apprendre davantage sur les régimes des déplacements et de la répartition propres au sexe et à l’âge à la fin de l’automne, en hiver et au début du printemps. Quelles incidences ces déplacements ont-ils sur leur survie? De l’information détaillée sur la connectivité migratoire est aussi requise. Par exemple, les individus qui hivernent dans diverses zones du Mexique proviennent ils d’aires de reproduction distinctes de l’Alaska et de l’ouest des États-Unis? Existe t-il des diérences dans l’abondance relative, la survie, la réussite de la reproduction pouvant varier selon les stades de succession de l’habitat forestier?

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Lacunes en matière d’information15Alors que le colibri roux niche dans les forêts secondaires et les forêts âgées et matures, les milieux après des perturbations, allant des stades pionniers au milieu de la succession, sont importants pour la reproduction du colibri roux. Les milieux incendiés orent au colibri roux de l’habitat pour les haltes migratoires dans la Sierra Nevada durant leur migration postnuptiale; des nombres élevés d’individus migrateurs ont été observés lorsque les fleurs sont abondantes à la suite des feux de forêt29. Dans le nord des montagnes Rocheuses, des études ont démontré l’importance des secteurs incendiés pour un certain nombre d’espèces d’oiseaux, notamment les colibris30,31. Il se peut aussi que la fréquence et l’intensité accrues des feux, ainsi que la période des feux aient des incidences négatives sur l’habitat du colibri roux, et par conséquent sur sa population. La diminution de la disponibilité de l’ensemble de l’habitat à l’échelle du paysage réduit non seulement la disponibilité des ressources pour les espèces d’oiseaux migrateurs, mais peut aussi perturber l’utilisation de l’habitat des haltes migratoires.Durant l’hiver, dans l’ouest du Mexique, le colibri roux utilise des plantes qui se régénèrent après les feux, comme des espèces de sauge (notamment Salvia iodantha et S. mexicana32). Les feux contribuent au maintien de la diversité des espèces de plantes dans les forêts de pins et les forêts de pins et de chênes33. Les milieux récemment perturbés ou incendiés sont importants pour le colibri roux, car ils orent une mosaïque des divers stades de succession qui sont principalement attribuables à des incendies dont le degré de gravité est faible et surviennent tous les 11 à 30 ans33. Les petites superficies (< 3 hectares) touchées par des incendies de forte intensité et entourées de forêts à un stade avancé de la succession sont aussi importantes34.PERTURBATIONS ET FEUXDe quelle façon les traitements aux herbicides influent-ils les populations de colibris? Comment la fréquence, l’intensité et la période des feux influent-elles sur l’utilisation de l’habitat et la survie du colibri roux dans l’ensemble de son aire de répartition? Comment les changements dans l’utilisation des terres et la perte d’habitat dans les aires de reproduction, durant la saison des haltes migratoires et/ou dans les aires d’hivernage influent ils sur le déclin des colibris roux?Après les perturbations, les habitats forestiers sont importants pour la reproduction du colibri roux, et par conséquent les mesures de gestion destinées à éteindre les feux ou à changer les cycles des feux pour en augmenter la fréquence et l’intensité, peuvent limiter la disponibilité de l’habitat représenté par les stades pionniers de la succession après un feu.Gestion des feuxLes colibris roux sont abondants dans les peuplements forestiers immédiatement après la récolte lorsque les ressources florales peuvent s’épanouir. Leur abondance peut s’accroître immédiatement après le brûlage dirigé ou l’exploitation forestière35,36, mais l’enlèvement de la végétation du sous étage et de la végétation arbustive de ces habitats peut limiter l’étendue de l’habitat de nidification et d’alimentation. L’utilisation d’herbicides pour éliminer le sous étage des forêts décidues pour permettre le « dégagement des peuplements de conifères » réduit la disponibilité des fleurs sauvages dans les forêts. Les forêts mixtes de succession dans l’ensemble des paysages peuvent aussi être bénéfiques aux colibris.Gestion du bois d’œuvre©Sarahy Contreras

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16NectarLe colibri roux se nourrit de nectar d’une diversité d’espèces de plantes, et ses déplacements sont en corrélation avec la phénologie des fleurs dans l’ensemble de son aire de répartition. Dans les aires de reproduction et les haltes migratoires, les espèces de fleurs typiques qui composent son régime alimentaire comprennent les espèces tubulaires rouges comme l’ancolie gracieuse (Aquilegia formosa), l’Ipomopsis aggregata, des espèces de Penstemon et des espèces de castilléjies (Castilleja). Le colibri boit aussi du nectar d’une diversité d’autres fleurs, y compris diverses espèces de sauge (Salvia spp.), le Bouvardia ternifolia, une épiaire de la famille de la menthe (Stachys coccinea), des plantes de la famille des Liliacées : l’érythrone à grandes fleurs et le lis du Columbia (Erythronium grandiflorum et Lilium columbianum), le Delphinium barbeyi et le D. geranioides, des espèces d’éricacées (Vaccinium ovatum, Menziesia ferruginea), le gadellier sanguin (Ribes sanguineum), la ronce remarquable (Rubus spectabilis), des espèces de chèvrefeuille (Lonicera spp.), l’épilobe à feuilles étroites (Epilobium angustifolium), la monarde à feuilles de menthe (Monarda menthifolia), la linaire vulgaire (Linaria vulgaris), la scrofulaire (Scrophularia montana) et le cléome denté (Cleome serrulata)10,28,37–41. Au Mexique, la présence du colibri roux coïncide avec l’apogée de la floraison des genres Salvia, Lobelia, Calliandra, Ipomea et Senecio (sauge, lobélie, calliandra, liseron et senecio)25,32,42,43. ©Jonathan MoranSOURCES DE NOURRITURE ET POLLINISATION

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17Sélection de l’habitat et des ressourcesComment le colibri roux repère-t-il les fleurs? Alors que le colibri roux revient à des sources de nourriture connues, le nectar provenant de diverses espèces de plantes est une ressource moins prévisible, mais demeure cependant important. Le colibri roux utilise sa mémoire pour repérer les sites d’alimentation utilisés dans le passé pour détecter plus eicacement les sources de nourriture48. Le colibri roux dépend aussi de repères visuels pour trouver des sources de nourriture49. Les grandes colonies de fleurs sont nécessaires pour orir au colibri roux le territoire dont il a besoin. Les individus maximisent leur apport énergétique et peuvent apporter des ajustements quotidiens pour maintenir la superficie de leur territoire23. Lorsque le nombre de fleurs est réduit ou qu’elles sont détruites par des phénomènes naturels, comme les orages, le colibri roux semble quitter la zone immédiate plutôt que de se contenter d’un territoire plus petit ou de faible qualité50.Les colibris jouent vraisemblablement un rôle de pollinisateur dans les aires d’hivernage, mais il faut réaliser des recherches supplémentaires pour comprendre cet important rôle écologique25. Au printemps, le colibri roux joue le rôle de pollinisateur pour les plantes nectarifères qui sont les premières à éclore44. InsectesDes insectes, comme les moucherons et les aphidés, sont consommés par le colibri roux à leurs aires de reproduction et dans l’ensemble de leur cycle vital, mais constituent une source de nourriture particulièrement importante pour les oisillons45. Les insectes fournissent aussi des protéines, un nutriment essentiel absent du nectar et qui est nécessaire pour la croissance des plumes durant la mue.Autres sources de nourritureTandis que les fleurs nectarifères constituent manifestement une source de nourriture importante, d’autres sources sont essentielles pour le régime du colibri roux. Les migrants printaniers précoces peuvent apporter un complément à leur régime nectarifère en consommant d’autres sources de nourriture; certains boivent la sève d’arbres dans les trous faits par des pics, une source de sucre46 et de calcium, et un important nutriment pour les femelles reproductrices, qui ne se retrouve pas naturellement dans le nectar; les dépôts de calcium provenant de la cendre ou du sol près des sites de nidification apportent un supplément minéral nécessaire47, et les insectes peuvent aussi être une source de minéraux.SOURCES DE NOURRITURE ET POLLINISATION©Chu-Yu

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18CHANGEMENTS CLIMATIQUES ET PHÉNOLOGIEMigration vers le sudLe réchauement des températures et la réduction de l’épaisseur du manteau neigeux dans les prés montagnards ont entraîné le devancement de la période de floraison chez certaines espèces de plantes. Les prés montagnards dans les montagnes Rocheuses ont connu une baisse de l’abondance des fleurs au milieu de l’été (juillet, août), ce qui pourrait avoir des incidences sur les pollinisateurs, notamment les colibris55. Aires d’hivernage en dehors de la période de reproductionAu Mexique, le colibri roux subit une mue complète lorsqu’il est dans ses aires d’hivernage56, un événement de son cycle de vie qui est exigeant sur le plan énergétique. Des changements dans la phénologie et l’apogée de la floraison des espèces de plantes prisées par le colibri ou le déclin des populations d’insectes au cours de cette période pourraient menacer le colibri roux.Migration vers le nordDurant la migration vers le nord, les migrants printaniers hâtifs peuvent entrer en compétition pour les ressources limitées qui sont touchées par les changements climatiques et par les changements de la phénologie des plantes à fleurs productrices de nectar.Reproduction L’arrivée du colibri roux au printemps dans les parties nordiques de son aire de reproduction a changé et a été devancée au cours des dix dernières années53. La réussite de la reproduction dépendra vraisemblablement de changements correspondants dans la phénologie des fleurs et des insectes locaux, bien que d’autres recherches soient requises pour quantifier la non-concordance entre la phénologie des ressources locales dans l’ensemble des aires de répartition. Le déclin des populations d’insectes54 et les changements de la phénologie liés au climat peuvent avoir des répercussions sur les sources de nourriture des oisillons.La migration du colibri roux coïncide étroitement avec les stades phénologiques des fleurs; toutefois, il est possible que les modifications de la phénologie des ressources locales entraînent maintenant une non-concordance en raison des changements dans la période de migration qui découlent des changements climatiques accélérés. La phénologie florale dans l’ensemble des habitats et des altitudes peut être touchée de façon diérente par les changements climatiques qui influent sur la température locale et les régimes de précipitations. Les modifications de la disponibilité des ressources pourraient transformer le comportement de sélection de l’habitat et des haltes migratoires par le colibri roux51. Les changements inégaux dans la disponibilité des ressources dans l’ensemble des régions géographiques peuvent avoir des incidences sur la survie du colibri roux plusieurs fois dans l’ensemble de son cycle vital et contribuer au déclin des populations52. ©Sarahy Contreras

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19Lacunes en matière d’informationBien que les changements liés au climat influant sur l’habitat, les ressources, et la migration aient le potentiel d’avoir des incidences sur les populations de colibris roux, il faut eectuer d’autres recherches qui s’appuient sur les connaissances scientifiques existantes en matière de climat et de conservation des oiseaux2. En raison du réchauement futur, de nombreuses espèces devront se déplacer vers des latitudes nordiques ou de plus hautes altitudes, mais les colibris roux doivent-ils surmonter des contraintes qui les empêcheraient de réaliser des changements semblables de leur aire de répartition? Les changements climatiques peuvent entraîner des sécheresses à long terme dans les zones maintenant importantes pour le colibri roux, ce qui peut accroître la gravité des incidences des feux. Où la sécheresse est-elle prévue et quelles en seront les incidences sur le colibri roux? La gestion des ressources naturelles intelligente sur le plan climatique qui prend en compte les projections quant aux futurs scénarios de changements climatiques pourrait aider à atténuer certaines répercussions potentielles des changements climatiques sur les populations de colibris. Par exemple, la planification de la conservation à l’échelle du paysage pourrait contribuer à l’établissement de priorités en matière de gestion des forêts pour les colibris à l’intérieur de leur aire de répartition prévue selon les scénarios futurs des changements climatiques.CHANGEMENTS CLIMATIQUES ET PHÉNOLOGIEPhénologie La phénologie décrit le calendrier des événements biologiques dans la nature, comme la floraison des plantes ou l’arrivée des espèces migratrices. Les cycles naturels des événements dépendent de repères comme la longueur du jour ou la température. Comme les changements climatiques peuvent avoir des incidences sur les repères de diérentes façons, la « non concordance » de la chronologie des événements qui étaient historiquement alignés peut survenir. Lorsque cela se produit, les migrants peuvent arriver « en retard pour le dîner » si les plantes à fleurs productrices de nectar fleurissent plus tôt que normalement. Par exemple, la floraison des plantes devance maintenant le moment de l’arrivée du colibri à queue large (Selasphorus platycercus) dans la partie nord de son aire de reproduction30.©Sarahy Contreras

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20PesticidesLes eets de l’utilisation des herbicides et des insecticides sur le colibri roux et l’habitat des plantes productrices de nectar dont ils dépendent constituent un domaine de recherche en pleine eervescence. Le colibri roux est exposé à des insecticides systémiques largement utilisés57,5 8,65. Il est reconnu que les néonicotinoïdes dans le nectar ou le pollen ont des incidences sur les insectes59 pollinisateurs et peuvent aussi présenter une menace pour les oiseaux60. L’exposition aux pesticides peut avoir des eets directs sur la santé des colibris, semblables aux eets décrits chez les oiseaux chanteurs61, mais peut aussi avoir des incidences indirectes sur les colibris en raison de la diminution des sources de nourriture dans l’ensemble de leur aire de répartition.PRATIQUES AGRICOLES, UTILISATION DES TERRES ET ESPÈCES ENVAHISSANTESPâturages et pratiques agricolesLa perte de ressources en fleurs indigènes dans les milieux forestiers à cause du broutage par les ongulés demeure non quantifiée. Le surpâturage par les ongulés détruit de nombreuses ressources floristiques, mais certaines peuvent persister si elles ne sont pas les espèces préférées des brouteurs. Par conséquent, on ignore dans quelle mesure les pâturages réduisent les sources de nourriture pour les colibris à l’échelle du paysage. La conversion des prés indigènes et des milieux ouverts en milieux de graminées non indigènes, qui diminuent la diversité des plantes herbacées non graminoïdes et des plantes productrices de nectar peut aussi réduire la disponibilité des ressources florales.©zefe wu©Ugo Mendes Donelli

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21Comment les perturbations de l’habitat découlant du développement agricole, du broutage par le bétail et de l’utilisation des pesticides ont-elles des incidences sur le colibri roux dans l’ensemble de son aire de répartition25? Espèces envahissantesLes espèces envahissantes, plus particulièrement les graminées, font concurrence aux plantes à fleurs indigènes des prés alpins dans l’ensemble de la voie migratoire vers le sud du colibri roux, ce qui contribue potentiellement à réduire la disponibilité des sources de nourriture au cours de la migration, une période exigeante sur le plan énergétique à de hautes altitudes62. Les espèces de plantes envahissantes qui supplantent les fleurs sauvages indigènes peuvent être présentes au mauvais stade de la phénologie de la migration des colibris. Par exemple, la ronce discolore envahissante (Rubus armeniacus) supplante la ronce remarquable (Rubus spectabilis) dans les habitats riverains. La ronce remarquable est une espèce indigène qui fleurit au début du printemps dans l’ensemble de son aire de répartition et est une source de nourriture typique du colibri roux lors de sa migration. La ronce discolore fleurit plus tard au printemps63, après l’arrivée du colibri roux dans les aires de reproduction.AménagementL’aménagement en milieu rural et urbain contribue à la destruction de fleurs sauvages indigènes. Alors que le colibri roux utilise les jardins et les mangeoires durant sa migration, ces ressources exposent le colibri à d’autres menaces comme la prédation par les chats et les collisions avec les fenêtres5. Avec l’augmentation de la disponibilité des données sur la couverture terrestre, il pourrait être possible de déterminer si les changements dans l’utilisation des terres peuvent expliquer les déclins observés du colibri roux au cours des 50 dernières années. Cette information pourrait être utile pour quantifier l’exposition des colibris aux pesticides en cartographiant les changements dans les secteurs et les superficies agricoles dans l’ensemble de l’aire de répartition du colibri roux.©Gordon.Leggett.2018©Bryan HansonLacunes en matière d’information

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22Le colibri roux est un grand migrateur dont les populations sont en déclin. Même si l’espèce est encore fréquente dans certaines parties de son aire de répartition, les données issues de relevés sur les oiseaux nicheurs indiquent qu’il existe environ 60 % de moins de colibris roux maintenant qu’au début des années 1970. Si cette tendance se poursuit, nous pourrions perdre un autre 50 % de la population d’ici 20501. Par conséquent, cette espèce est largement reconnue comme une espèce en péril. Comme de nombreux autres oiseaux migrateurs, le colibri roux est exposé à des menaces dans l’ensemble de son cycle vital – il est confronté à des menaces dans ses aires d’hivernage au Mexique, ses aires de reproduction dans le nord ouest de l’Amérique du Nord, et dans ses haltes migratoires dont il dépend lorsqu’il eectue ses migrations printanières et automnales. Les changements climatiques pourraient avoir des répercussions sur certains éléments essentiels de son cycle vital et ses sources de nourriture, à mesure que surviennent la hausse de la température, les sécheresses, les transformations de l’habitat par les feux et la non concordance des stades phénologiques entre les fleurs et les oiseaux. L’absence des régimes des feux naturels et traditionnels, les espèces envahissantes, le surpâturage, les pratiques forestières et les pesticides sont tous des facteurs qui contribuent à la perte des ressources floristiques et de l’habitat. Ces facteurs de stress peuvent avoir des incidences sur toutes les espèces de colibris; cependant, comme le colibri roux est l’espèce qui migre le plus loin de toutes les espèces de colibris, il pourrait être particulièrement vulnérable aux changements qui ont lieu en de multiples emplacements géographiques, tout au long de son cycle vital. Le colibri roux pourrait être une « espèce parapluie » utile pour d’autres espèces de colibris de l’Ouest et d’autres pollinisateurs de l’Ouest, et par conséquent le Western Hummingbird Partnership (https://westernhummingbird.org/) (Partenariat pour les colibris de l’ouest) a donné la priorité à l’étude du colibri roux. Une prochaine étape importante de la conception d’une stratégie de conservation pour tout le cycle vital des colibris de l’ouest est la réalisation d’une évaluation des menaces particulières pour le colibri roux. Une démarche d’évaluation plus vaste des menaces pour les oiseaux migrateurs et les oiseaux résidents des forêts de l’ouest a permis de déterminer que les menaces suivantes sont les plus importantes : l’expansion et les pratiques agricoles non durables, l’expansion et les pratiques non durables de l’élevage du bétail et de l’industrie de l’élevage, l’exploitation forestière et la récolte de bois non durables, les modifications des régimes de perturbations naturelles, la gestion de l’eau et les modifications des régimes hydrologiques ainsi que la remise en état inappropriée des forêts64. Laquelle des menaces susmentionnées est la plus importante pour le colibri roux, et existe t-il des menaces de premier plan qui ne font pas partie de cette liste? Malgré le déclin de la population et les menaces apparentes, nous manquons encore de renseignements essentiels sur le colibri roux, qui seraient requis pour nous attaquer à ces questions de conservation. Les lacunes en matière d’information concernant l’écologie de leurs aires de reproduction, de leur migration et de leurs aires d’hivernage demeurent considérables, et nous devons nous renseigner davantage plus particulièrement sur les préférences du colibri roux en matière d’habitat lors de la migration et dans les aires d’hivernage. Comme il en a été question auparavant, la recherche sur les eets des changements climatiques et l’utilisation des pesticides pourra aussi aider à combler des lacunes importantes en matière d’information. De meilleures données sur les taux de survie et de reproduction (et sur les facteurs ayant des incidences sur ces taux) favoriseront l’acquisition d’information quantitative importante.MENACES ET CONSERVATION DANS L’ENSEM-BLE DU CYCLE VITALAire d’hivernageAire de reproductionREPRODUCTION (avril - juillet)MIGRATION (juillet - octobre)HIVERNAGE (octobre - mars)MIGRATION (mars - mai)

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23Tandis que nous continuons à améliorer nos connaissances sur cette espèce, nous devons prendre des mesures de conservation dès aujourd’hui, car le colibri roux – ainsi que d’autres pollinisateurs – est déjà en déclin. Nous savons que tous les pollinisateurs dépendent entièrement de la disponibilité des fleurs durant l’année entière. Nous savons également que de nombreux changements survenus au cours des 50 dernières années ont contribué à la diminution de la disponibilité des fleurs. Par conséquent, le Western Hummingbird Partnership met l’accent sur l’accroissement de l’abondance et la diversité des fleurs dans l’ensemble des aires de répartition de ces espèces de colibris. Les fleurs indigènes et adaptées à l’échelle locale sont importantes pour les pollinisateurs, et les mesures de conservation devraient mettre l’accent sur l’accroissement de l’abondance et de la diversité des plantes indigènes dans la mesure du possible. De telles mesures de conservation doivent utiliser des approches intelligentes en matière de climat qui considèrent le déplacement des aires de répartition des plantes à fleurs.Des mesures de conservation fondées sur les connaissances scientifiques entraînent des résultats fructueux – il existe de nombreux exemples qui démontrent comment les espèces en péril peuvent se rétablir lorsque notre société choisit d’investir dans leur conservation. En présentant ce rapport sur l’État des connaissances scientifiques et de la conservation du colibri roux, nous lançons un appel à l’action pour une approche de la conservation adaptée à l’ensemble du cycle vital des colibris de l’ouest en utilisant le colibri roux comme l’exemple principal.MESURES DE CONSERVATION « SANS REGRET »©Sarahy Contreras

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COLIBRI ROUX: ÉTAT DES CONNAISSANCES SCIENTIFIQUES ET DE LA CONS

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